Селекция физалиса
(Главы из диссертации
Руфины Васильевны Скворцовой
«Селекция овощных паслёновых культур для открытого грунта Нечерноземья России»)

Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур

На правах рукописи

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Диссертация в виде научного доклада на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук (отобраны главы о физалисе).

Москва 1997 г.

Краткое содержание страницы

Актуальность темы

Среди распространённых овощных культур одно из главных мест принадлежит томату. Общая площадь, занятая этой культурой в открытом грунте России, осталась около 100 тыс. га. Сокращение производственных площадей в Центральной Нечернозёмной зоне России произошло не в результате отсутствия скороспелых и урожайных сортов, а явилось следствием отсутствия устойчивости к фитофторозу у районированных сортов томата и наличия благоприятных условий для проявления заболевания.

Общими характерными особенностями зоны северного овощеводства являются короткое и прохладное лето, высокая влажность воздуха и почвы и малое число солнечных дней. Нечернозёмная зона, таким образом, является селектирующим фактором для отбора на холодостойкость.

Впервые работа по созданию северных сортов томата, обладающих холодостойкостью, скороспелостью и по урожайности превосходящих выращиваемые в полевой культуре иностранные сорта, начата была в 40-е годы на Грибовской овощной селекционной станции академиком А.В. Алпатьевым. Созданные им оригинальные, холодостойкие сорта томата, не требующие пасынкования, подвязки и прищипки, такие как Грунтовый Грибовский 1180, Алпатьева 905а, Бизон 639, Патриот 2170 и сорта овощного физалиса Московский ранний 2045, Грунтовый Грибовский 2046, Кондитерский 2047, позволили продвинуть границу возделывания этих культур на 300 км на север. Это направление в работе лаборатории не потеряло своей актуальности.

Для отрасли северного овощеводства России за более чем 70-летний срок работы коллективом сотрудников лаборатории селекции паслёновых культур ВНИИССОК созданы оригинальные, холодостойкие и урожайные сорта овощных паслёновых культур (томат, физалис) различных сроков созревания, позволяющие получать гарантированный урожай здоровых плодов хорошего качества в открытом грунте.

Для открытого грунта Нечернозёмной зоны России, допущено к использованию в соответствии с реестром селекционных достижений 18 сортов томата, из них 8 сортов селекции ВНИИССОК - это больше 40%.

До сих пор в производстве почти нет сортов для открытого грунта с генетической устойчивостью к одной или нескольким болезням. Успешное решение задач, стоящих перед селекционерами возможно только на основе всесторонней разработки научных основ селекции для определённого региона.

В северной зоне овощеводства Нечерноземья приоритетным направлением в селекции овощных паслёновых культур является выведение высокоурожайных сортов, пригодных к механизированному возделыванию, устойчивых к заболеваниям, наиболее распространённым в зоне возделывания и деятельности данного научного учреждения.

Погодные условия в центральной зоне Нечерноземья (ВНИИССОК) меняются в широких пределах. Поэтому особое внимание при создании скороспелых сортов (т.к. другие не могут полностью реализовать свои потенциальные возможности) уделяется холодостойкости, способности хорошо завязывать плоды в условиях резко меняющейся температуры и влажности, показателям качества плодов и устойчивости к основным заболеваниям.

Создание скороспелых, дружно созревающих сортов, обладающих устойчивостью к заболеваниям и высокой продуктивностью - задача очень трудная, но актуальная.

Более 30 лет причиняет ощутимый вред культуре томата такое заболевание как фитофтороз. Сортов томата устойчивых к заболеванию нет. Из-за поражаемости сортов томата фитофторозом в Московской области и других регионах Нечерноземья площади, занятые культурой томата в открытом грунте, сократились до минимума, поэтому проблема фитофтороустойчивости является одной из основных в селекции.

Возбудитель заболевания - гриб Phytophthora infestans (Mont.) de Bray - в Московской области появляется ежегодно и степень вредоносности болезни зависит от погодно-климатических условий и расового состава популяции патогена. Так, в 1992 и 1994 годах наблюдалось депрессивное развитие, вызванное расой T0 фитофторы. Эпифитотии повторяются периодически: в 1977, 1978, 1979, 1982,1986, 1993, 1996 годах с преобладанием в популяции агрессивной расы T1 фитофторы (Скворцова, Гуркина, 1996).

До настоящего времени мировой генофонд не имеет иммунных сортов к этому заболеванию. Немногочисленные источники имеют ограниченное распространение, часто теряют свою устойчивость при выращивании в других зонах.

Проблема изыскания иммунитета к фитофторозу и придания этого признака широкому сортименту томата остаётся одной из актуальнейших в мире.

Другим представителем семейства паслёновых является физалис. Своё название он получил за форму чашечки цветка (физа - по-гречески - пузырь), внутри которой находится плод с многочисленными семенами.

Род физалис довольно многочисленный, включает 110 ботанических видов и объединяет представителей сорно-полевой растительности, декоративных, ягодных и овощных видов.

Пищевое значение имеют овощные и ягодные физалисы. Ягодные виды физалиса южно-американского происхождения: перуанский и земляничный. Они известны в культуре давно (свыше 200 лет) не только в Америке, но и в Европе, Индии и других регионах. В культуре два сорта земляничного физалиса: Изюмный (ВНИИССОК) и М-1 (УкрНИИОБ). Однако плоды у них очень мелкие и урожай небольшой (0,5-0,8 кг/ м2 ). Поэтому выращивается как экзотическая культура овощеводами-любителями в частном секторе.

Овощные или мексиканские физалисы представлены несколькими видами. Они более урожайны и менее требовательны к условиям выращивания, чем южно-американские. Они прекрасно себя чувствуют в северных областях Нечерноземья России. И поэтому являются ценной дополнительной овощной культурой для северных районов. Плоды овощного физалиса по питательности и химическому составу ценятся выше многих сортов томата, огурца и перца. Он является превосходным источником пектина и используется для приготовления салата, овощного рагу, икры, соленья, маринования, варенья, джема, мармелада и цукатов.

Селекция томата и физалиса для открытого грунта Нечерноземья России начаты автором в 1976 году в соответствии с государственной отраслевой программой 0. 51. 18.

Цель и задачи исследования

Целью является создание холодостойких раннеспелых сортов томата и физалиса, обладающих продуктивностью при хорошем качестве плодов.

Изучив состояние проблемы в России и за рубежом была разработана программа, предусматривающая решение следующих задач:

Научная новизна

Разработаны методы создания источников ценных признаков и получено многообразие форм исходного материала для селекции овощных паслёновых культур (томат, физалис).

Впервые получены трансгрессивные формы томата с блоком генов: скороспелость и урожайность; крупноплодность и устойчивость - методом индуцированных рекомбинантов. Созданы оригинальные формы томата с генами резистентности, длительно сохраняющие устойчивость к патогену на уровне отдельных рас.

Впервые отработана методика отбора толерантных растений по устойчивости к фитофторозу при инфицировании смесью и отдельными расами.

В результате всесторонней оценки образцов мировой коллекции ВИР, других учреждений и селекционного материала ВНИИССОК выделено 5 доноров толерантности к фитофторозу, 4 донора с групповой устойчивостью к листовым пятнистостям, исходный материал, обладающий раннеспелостью и урожайностью. Разработаны методы селекции на устойчивость к заболеванию.

Научно-методические разработки использованы для создания линий томата с устойчивостью к расам фитофторы, и на их основе получены новые сорта томата. Для открытого грунта Нечерноземья России создано 5 сортов томата и сорт овощного физалиса, которые защищены авторскими свидетельствами.

В государственном испытании находятся 3 сорта томата и 2 сорта физалиса для открытого грунта.

Теоретическая значимость

Для обеспечения длительной и стабильной устойчивости при селекции сортов и гибридов томата необходимо сочетание в одном генотипе вертикальной и горизонтальной устойчивости к патогену.

Получены рекомбинантные формы томата, обладающие устойчивостью к фитофторозу в сочетании с ценными хозяйственными признаками.

Действуя методом индуцированного мутагенеза на рекомбинантные формы томата удалось преодолеть отрицательные связи между признаками урожайности, скороспелости, дружности плодообразования и устойчивости к заболеванию.

Используя методы, разработанные в лаборатории селекции и семеноводства паслёновых культур, при гибридизации получены рекомбинанты, обладающие крупноплодностью и повышенной устойчивостью к фитофторозу.

Роль в селекции новой нетрадиционной культуры из семейства паслёновых: физалиса, у которого впервые получены межвидовые гибриды с хозяйственно ценными признаками: повышенным содержанием пектина, незначительным содержанием алкалоида физалина, урожайности, крупноплодности и качества плодов - созданы линии с пониженной побегообразовательной способностью, с длительно сохраняющимися плодами.

Практическая значимость

В результате всесторонней оценки генофонда томата, представленного образцами ВНИИССОК, ВИР, Бел НИИКПО, Молд. НИИОЗиО и других НИЦ, нами выделены доноры признаков: раннеспелости, дружности созревания, высокой урожайности, устойчивости к фитофторозу; детерминантности, раннеспелости, дружности плодообразования, крупноплодности, повышенного содержания пектина и минимальных количеств гликоалкалоида физалина у овощного физалиса.

Создана генколлекция доноров раннеспелости и устойчивости к фитофторозу, которые используются научно-исследовательскими центрами республик Украины, Беларуси, Молдовы, Западной и Восточной Сибири, Дальнего Востока, а также в ГДР, Китае, Корее, Израиле, Индии и других странах.

Включены в реестр селекционных достижений холодостойкие раннеспелые сорта томата Арго, Грот, Дубрава, Челнок, Гном и овощного физалиса Кондитер. В ГСИ находятся сорта томата Гранд, Патрис, Гея и два сорта физалиса: овощного Королёк и земляничного - Золотая россыпь.

Передано в ВИР 5 доноров устойчивости к фитофторозу: Грот, л.897-91, л. 899-91, Сага 1 и Сага 2; 4 донора с групповой устойчивостью к листовым пятнистостям: Россиянка, Славянка, Сибирячка, л. 1079-94 и 5 источников холодостойкости и раннеспелости: Крепыш, л. 829-91, л. 756-91, Гея, Патрис.

Результаты исследований по изучаемой проблеме вошли в «Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищённого грунта» (1986), в «Методические рекомендации по энергетической оценке технологии производства овощных культур и семян» (1996) и в «Методические рекомендации по выращиванию семян элиты овощного физалиса» (1997).

Усовершенствованы методы селекции томата на фитофтороустойчивость и подготовлены к печати «Рекомендации по селекции сортов и гибридов томата с повышенной устойчивостью к листовым пятнистостям для открытого грунта».

Апробация работы

Основные положения диссертации доложены на Всесоюзных конференциях по устойчивости с.-х. растений (Ленинград, 1978, 1991; Дотнува, 1984); на Всесоюзных совещаниях по иммунитету (Рига, 1986; Новосибирск, 1991); на научно-координационном совещании «Физические факторы мутагенеза» (Москва, 1983); на Всесоюзном совещании по применению химического мутагенеза в селекции (Москва, 1985); Всесоюзном совещании по использованию радиомутантов в селекции (Шебанцево, 1987); на региональных конференциях, научно-методических совещаниях по селекции томата (Москва, 1984, 1987; Майкоп, 1990; Волгоград, 1996) и др.

Публикация материалов исследования

Основные результаты исследований изложены в 64 печатных работах, опубликованных в союзных изданиях, материалах всесоюзных и региональных конференций, съездов, методиках и других изданиях.

Основные положения, которые выносятся на защиту

На защиту выносятся:

Объекты исследований

По культуре томата в открытом грунте - объектом исследований является признак фитофтороустойчивости в сочетании с ранним и дружным созреванием плодов.

По культуре физалисов (овощного и земляничного) - признак детерминантности, раннеспелости, дружного созревания, качества плодов и устойчивость к заболеваниям.

Методика проведения и объём исследований

Работа выполнена в 1976-1996 гг. Во Всероссийском Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур, в 2 этапа (схема 1).

При проведении исследований в качестве исходного материала было использовано свыше 4 тыс.. образцов томата и 50 образцов физалиса отечественной и зарубежной селекции из ВНИИР им. Н.И. Вавилова, ВНИИССОК и других научно-исследовательских учреждений. В процессе селекционной работы было изучено свыше 150 тыс. растений гибридного происхождения, полученных автором.

Полевые опыты закладывали в соответствии с принятыми методами и технологией для рассадной культуры томата и физалиса в условиях центральной Нечернозёмной зоны. Объём выборки в коллекционном питомнике 60 растений; в селекционном питомнике у гибридов в F1 — от 50 до 150; в F2 — 250 и более; в F3 и последующих генерациях — 60-200 растений.

Конкурсное испытание сортов и гибридов томата и физалиса проводили по методике Госкомиссии в 4-х повторностях. Площадь учётной делянки 10,5 м2 (50 растении). В качестве стандартов использовали районированные в Московской области сорта томата и физалиса, которые располагали через 10 образцов.

Устойчивость томата и физалиса к патогенам оценивали на естественном фоне и при искусственном инфицировании растений. Искусственный инфекционный фон создавали в двух плёночных теплицах площадью по 150 м2 и на специальном участке открытого грунта площадью 0,17 га, расположенном вне севооборота, максимально удалённом от полей, окружённом лесом, где создавался благоприятный макро- и микроклимат для развития патогена. Степень поражения сортов и гибридов определяли по проценту растений с признаками заболевания. Учёты проводили на 4, 7 и 12 день после заражения.

Анализ расового состава популяции фитофторы проводился ежегодно.

В селекционной работе были использованы методы: внутривидовая и межвидовая гибридизация, педигри, беккроссы; линейный и индивидуальный направленный отборы; генетико-физиологический, химический мутагенез; метод искусственного инфицирования растений; метод несовпадения циклов развития растения-хозяина и паразита; иммунологический контроль.

Статистический анализ экспериментальных данных проведён по Доспехову (1985); коэффициент наследуемости рассчитан по Н.А. Плохинскому (1970); степень доминантности по Гриффингу (1956), Брюбейкер (1966); наследуемость и число генов, контролирующих устойчивость к фитофторозу -по Бертону в интерпретации П.Ф. Рокицкого (1974); индекс раннеспелости по X. Даскалову (1978).

Устойчивость образцов томата к фитофторозу изучалась на фоне искусственного заражения их раздельно расами T0 и T1, паразитирующими на культуре томата во многих регионах страны.

Для сравнительной оценки образцов подсчитывался средневзвешенный балл поражения и процент развития болезни по шкале, предложенной отделом иммунитета ВИР для овощных культур (Ширко, 1971). Математическая обработка проведена по Доспехову Б.А. (1985).

Идентификация специализированных томатных рас проводилась на наборе сортов дифференциаторов по реакции заражения листьев. Схема идентификации томатных рас фитофторы приведена в «Методических указаниях по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищённого грунта» (Москва, 1986).

Заражение и оценка проводились в наиболее благоприятных условиях для проявления болезни: в фазе 4-5 настоящих листьев - в инфекционной теплице; по отделённым органам (листья к расам T0 и T1, плоды - смесью и отдельными расами) в лабораторных условиях в соответствии с «Методическими указаниями по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищённом грунте» (томат, М, 1976), взрослых растений в период массового плодообразования в полевых условиях при естественном развитии болезни и искусственном инфекционном фоне, согласно «Методике оценки устойчивости томатов к расам гриба» (Л., 1971) с учётом структуры популяции патогена.

Автор выражает глубокую признательность учителю, (и научному руководителю) академику А.В.Алпатьеву, научному руководителю, канд. кандидату с.-х. наук Агапову А.С., (научному консультанту,) академику РАСХН, и МАИ, доктору с.-х. наук, профессору Пивоварову В.Ф., член-корреспонденту АН Молдовы, доктору с.-х. наук, Н.Н. Балашовой, сотрудникам и лаборантам лаборатории селекции паслёновых культур, а также коллегам ВНИИССОК - Рубен Г.М., Литвиненко М.В., Есельсон Е.Б. Особую признательность автор выражает иммунологу отдела защиты растений Гуркиной Л.К. за творческое содружество в течении 20 лет научной работы.

Результаты исследований

1. Селекция томата

1.1. Изучение коллекционного, селекционного материала с целью выявления исходных форм для селекции по признаку фитофтороустойчивости

Проблема создания сортов томата, устойчивых к фитофторозу, является актуальной во всём мире, в связи с широким распространением данного заболевания во всех эколого-географических зонах, где складываются благоприятные условия для развития гриба.

В центральных районах Нечерноземья флора овощных растений остаётся пока высоко насыщенной фитопатогенными микроорганизмами, которые обуславливают, в зависимости от экологической специфики факторов, периодически или постоянно возникающие эпифитотии. Проблема фитофтороустойчивости в Нечернозёмной зоне в настоящее время является одной из главных в селекции томата.

Опыт мировой и отечественной селекции свидетельствует о том, что форм томата, иммунных к фитофторозу, не выявлено среди генофонда рода Lycopersicon Tourn.

Проблема поиска фитофтороустойчивости в последнее время стала привлекать внимание исследователей не только исключительно высокой вредоносностью болезни, но и неудержимым нарастанием её эпифитотийного начала.

[…]

[…]фитофторозу, септориозу, альтернариозу, обладающие рядом ценных хозяйственных признаков: 1067-94, 1078-94, 1079-94 и 1144-94 (табл. 28).

Полученные нами сорта обладают свойствами, которые позволяют расширить сортимент культуры томата, ускорить начало потребления свежих плодов из открытого грунта на 7-10 дней и продвинуть эту культуру в более северные районы, благодаря раннему и дружному созреванию плодов, а генетически обусловленная устойчивость к заболеванию является гарантом получения ежегодных урожаев в ранние сроки.

2. Селекция физалиса

Физалис овощной до настоящего времени возделывается овощеводами любителями. Физалис — сравнительно новая и малоизученная в России овощная культура. Это потенциальное сырьё для пищевой и фармацевтической промышленности. Ценность культуры состоит в том, что в плодах овощного физалиса наряду с органическими кислотами и сахарами, содержится желирующее вещество пектин, который благоприятно действует на организм человека, выводя из него соли тяжёлых металлов и радионуклиды. В связи с этим выделяется два направления селекции этой культуры — на высокие технологические качества плодов и высокое содержание стероидных соединений — основы для производства лекарственных препаратов.

Известно, что в силу значительного содержания стероидных соединений род Physalis в целом рассматривается в зарубежной литературе как потенциальное сырьё для производства ряда лекарственных препаратов на стероидной основе. Часть витастероидов, выделенных из растений рода, испытывалась в качестве ингибиторов роста злокачественных новообразований и оказалось перспективной. Витастероиды и алкалоиды находятся в растениях семейства, обнаруживаясь в плодах, делают последние не только не пригодными к употреблению как в свежем, так и в переработанном виде, но и опасными для здоровья человека. И хотя сведения о наличии витастероидов в плодах физалиса отсутствуют, Е.Б. Есельсон (1991) было проведено качественное определение этих соединений в плодах различной степени зрелости и параллельно в зелёной массе. Качественно и приближённо количественно определялось содержание алкалоидов в тех же образцах ею установлено, что на протяжении всей вегетации зелёная масса всех изучаемых форм содержала витастероиды и алкалоиды, причём последние в количествах, превышающих 0,5% в пересчёте на сухое вещество. В недозрелых плодах сортов Кондитер, Кондитерский и видов Ph. pubescens, Ph. peruviana, указанные соединения содержались в следовых количествах, не влияющих на качество плодов. В плодах Ph. angulata алкалоиды обнаружились в количествах до 0,1% в пересчёте на сухое вещество.

Физалис относится к семейству Пасленовые Solanaceae Z., к ботаническому роду Physalis L., сорта овощного физалиса относятся к виду Physalis angulata и Ph. aequata.

Физалис овощной является однолетним перекрестноопыляющимся растением со съедобными плодами, родом из Мексики, поэтому его ещё называют мексиканским. Он урожайный и менее требователен к теплу, чем ягодные виды южно-американской группы. Ягодные физалисы являются самоопылителями. Урожай их невелик, от 0,3 до 0,5 кг с одного растения, так как масса плодов у них 5-7 г. Культура овощного физалиса как сравнительно урожайная и холодостойкая представляет наибольший интерес для северных районов России и районов Нечерноземья с неустойчивыми климатическими условиями.

Физалис — единственный овощ, плоды которого обладают желирующими свойствами из-за того, что в них содержится пектин в растворённом и нерастворённом виде. Установлено, что чем больше содержится пектина в плодах, тем их качество выше.

Одним из важнейших признаков для селекции физалиса является побеговая система, с особенностями которой тесно связаны как потенциальная продуктивность растения, так и количество и качество плодов. Побеговой системе рода свойственно симподиальное ветвление, при котором главная ось прекращает свой рост и сдвигается в бок, а её место занимает боковая ветвь, растущая в направлении главной оси. Такой тип ветвления является ложно-дихотомическим и представляет частный случай симподия. Побегообразование у него происходит в процессе всей вегетации. Наиболее важной является группа побегов, стабильно дающих урожай кондиционных плодов и названных основными в системе ветвления.

Е.Б. Есельсон (1991) установлено, что интенсивное побегообразование обусловлено тем, что мощная конкуренция между аттрагирующими зонами репродуктивных органов и верхушечных меристем приводит к преобладающему оттоку ассимилятов к последним. Это в основном свойственно диким формам и выражается в более высоком, чем у сортов, порядке ветвления. Сортам свойственна относительная стабильность этого показателя. Проведя аналогию с томатом, правомочно считать, что сортам соответствует детерминантный тип куста.

Таким образом, особенности морфологии побеговой системы, свойственные растениям данного рода, обуславливают, с одной стороны, высокую потенциальную продуктивность, с другой — низкий процент зрелых плодов в их общей массе. В связи с этим в селекции на дружное созревание плодов необходим отбор форм с признаками детерминантного роста.

2.1. Основные направления в селекции физалиса

Селекцией физалиса в России стали заниматься на Грибовской овощной селекционной опытной станции в 40-е годы нашего столетия, а в 1943 году А.В. Алпатьевым были отселектированы сорта овощного физалиса Московский ранний 2045, Грунтовый Грибовский 2046, Кондитерский 2047, различающиеся морфологическими и биологическими особенностями, а из группы южно-американских физалисов — сорт Изюмный.

Основной метод селекции — работа с популяциями, варьирующими по всем параметрам, поэтому индивидуальный отбор с оценкой семей и размножением на изолированных участках, является обязательным условием при работе с перекрестноопыляющимися культурами, чтобы иметь выравненный, урожайный образец, обладающий хорошими вкусовыми и технологическими качествами.

В настоящее время селекция физалиса овощного и земляничного направлена на решение следующих задач:

Параллельно с поддержанием в чистоте имеющихся сортов физалиса, была изучена коллекция, полученная из различных стран (около 50 образцов). Образцы, в основном, представляли пёстрые популяции, варьирующие по всем хозяйственно-ценным признакам, поэтому они не годились как источники таких ценных признаков, как детерминантность, скороспелость, урожайность и качество плодов. Из образцов рода Physalis L., видов Ph. angulata и Ph. ixocarpa, разновидностей aequata Jacq. и longifolium Jacq. были выделены исходные формы для селекции.

2.2. Создание сортов овощного физалиса

Для селекционной работы с целью выведения высокоурожайного (до 15 т/га), холодостойкого, устойчивого к болезням, с улучшенными вкусовыми качествами сорта, были взяты сорта овощного физалиса Московский ранний 2045, Грунтовый Грибовский 2046 и Кондитерский 2047, относящиеся к виду Ph. ixocarpa Brot. syn. aequata Jacq. к группе мексиканского происхождения.

В плодах овощного физалиса много сахара (до 40% в пересчёте на сухое вещество), содержатся дубильные (2,5-2,8% от сухого вещества) и пектиновые вещества (до 14% в пересчёте на сухое вещество). Эти данные свидетельствуют о высокой ценности физалиса для потребителей.

Существующие виды овощного физалиса будучи перекрестниками являются сильно варьирующими популяциями по всем признакам. Поэтому очень важно иметь однородный, холодостойкий и урожайный сорт физалиса с хорошими вкусовыми качествами для районов Нечернозёмной зоны в дополнение к имеющимся овощным культурам.

Методом индивидуального и семейственного отборов с соблюдением пространственной изоляции был отселектирован из образца Московский ранний 2045 сорт овощного физалиса Кондитер с улучшенными хозяйственно-полезными характеристиками (табл. 29).

Из данных, представленных в таблице 29, видно, что сорт овощного физалиса Кондитер превосходит исходную форму по скороспелости на 15 дней, по общему урожаю на 10%, раннему на 77% и средней массе плода на 33%. Товарность выше, чем у исходной формы. Данные химического анализа говорят о том, что плоды сорта Кондитер обладают хорошими вкусовыми и технологическими качествами. В результате направленного отбора в плодах сорта Кондитер увеличилось содержание растворимого пектина (табл. 30).

Таблица 29. Характеристика сорта овощного физалиса Кондитер (1986...1987 гг.).
Показатель Исходная форма Мос­ковский ранний 2045 Новый сорт Кондитер ± к исходной форме НСР0,95
Дней от всходов до созревания 121 106 -15  
Общая урожайность, т/га 16.7 22.8 +6.1 1.7
Ранняя урожайность, т/га 9.0 16.0 +7.0 0.8
Общая урожайность, % к исх. форме 100 136 +36.0  
Масса товарного плода, г 45 60 +15.0 4.5
Процент спелых плодов от общего урожая 54.0 58.7 +4.7  
Содержание сухого вещества, % 8.78 8.31 -0.47  
Содержание общего сахара, % 1.6 1.6 0  
Содержание витамина С, мг% 8.8 12.3 +3.5  
Содержание нитратов, мг/кг 31.2 22.0 -9.2  
Дегустационная оценка, балл цукаты 5 5 0  
варенье 4.7 5.0 +3.0  
икра 4.4 4.9 +0.5  
Товарность, % 85.4 94.3 +8.9  

Устойчивость образцов овощного физалиса к фитофторозу изучалась на фоне искусственного заражения в полевых и лабораторных условиях по отделённым плодам (в чехлике и без него) к томатным расам фитофторы. Индикатором на фитофтору служил томатный дифференциатор восприимчивости сорт Талалихин 186.

Таблица 30. Содержание пектина в плодах различных образцов физалиса после 5,5 месяцев хранения (анализ Власовой Н.В., ВНИИКОП, 1985 г.- 1986 г.).
Сорта Содержание пектина
Растворимый Протопектин
Контроль (Московский ранний) 0.20 1.20
Кондитер 0.32 0.87
Лежкий 0.48 1.08
Линия 406-85 0.20 1.46

Результаты исследований и учётов показали, что фитофтороз для овощного физалиса не является проблемой, так как обладает устойчивостью к данному заболеванию вегетативная масса и плоды.

По результатам конкурсного сортоиспытания сорт овощного физалиса был в 1986 году передан в Государственное испытание. Прошёл испытание и был включён в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в 1990 году. За высокие товарные и технологические качества сорт овощного физалиса Кондитер на международной выставке в Эрфурте был удостоен Золотой медали в 1991 году.

Введение физалиса в культуру привело к увеличению содержания пектинов в плодах (табл. 31). Изменчивость биохимических показателей качества плодов характеризует степень введения в культуру. Наименьшей изменчивостью всех показателей качества характеризуется сорт физалиса Кондитер, который рекомендуется как источник пектиновых веществ.

Методом многократного направленного индивидуального отбора из самоопыляющегося образца земляничного физалиса вида Ph. pubescens L., относящегося к группе южно-американского происхождения был отобран более раннеспелый с компактным габитусом растения относительно дружно-созревающий сорт «Золотая россыпь» для выращивания на приусадебных участках. Урожайность его невелика, но привлекают вкусные плоды. С приятным вкусом и ароматом, они хороши как в свежем виде, так и для приготовления изюма, цукатов, варенья и т.д. Плоды мелкие, сладкие, массой 5-7 г. Сорт передан в Государственное сортоиспытание в 1996 году.

Дальнейшая селекция физалиса овощного была связана с совершенствованием методики и создания сорта, обладающего повышенными желирующими свойствами, наряду со снижением алкалоидности.

2.3. Выведенце сортов овощного физалиса и наследование признаков качества плода

Оптимальным в селекции физалиса является отбор форм, имеющих сравнительно небольшой порядок ветвления и относительно высокий процент плодов, вызревающих на растении. Такой показатель продуктивности, как среднее количество плодов, приходящихся на одно растение, тесно связан с порядком ветвления (r= 0.97, Есельсон, 1991).

Таблица 31. Характеристика нового сорта овощного физалиса Королёк (1994-1996 гг.).
Показатель St

Кондитер

Королёк НСР0,95
Дней от всходов до созревания 102 92
Период плодоношения, дней 50 35
Общая урожайность, т/га 24.0 30.3 1.5
Товарная урожайность, т/га 21.1 27.3 0.8
Масса товарного плода, г 63.0 91.6 5.1
Процент спелых плодов от общего урожая 88 91  
Содержание сухого вещества, % 8.3 8.7
Содержание общего сахара, % 1.6 1.9
Содержание витамина С, мг% 12.3 16.1
Содержание пектина, % (от сухого вещества) 14.0 16.5
Окраска зрелого плода светло-жёлтый светло-жёлтый, жёлтый  
Форма плода округло-плоский округлый, округло-овальный

С целью получения низкоалкалоидных форм овощного физалиса были проведены межвидовые скрещивания растений Ph. angulata (алкалоидная форма) и Ph. ixocarpa (низкоалкалоидная форма). Отбор низкоалкалоидных форм в сочетании с оптимальной продуктивностью, высокой товарностью и качеством плодов способствовал проявлению у гибридов заданных параметров: в плодах гибридных форм содержание пектина увеличивалось на 6-12% по сравнению с родительской формой. Среди полученных межвидовых гибридов была выделена оригинальная форма: холодостойкая, низкоалкалоидная, урожайная, дружно созревающая, обладающая отличными желирующими свойствами. Гетерозис по количеству плодов и массе, обнаруженный в F1, удалось закрепить в потомстве, увеличив массу до 80-100 г против 30 и 60 г у исходных форм. Форма плода, аромат, товарность наследовались стабильно по отцовской линии. Повышенное содержание пектина и снижение алкалоидности до минимума ставят новый сорт овощного физалиса Королёк в разряд оригинальных, превосходящих стандартный сорт Кондитер по основным ценным хозяйственным качествам (табл. 31).

От межвидового скрещивания овощного физалиса получен ряд гибридных форм, характеризующихся большим разнообразием признаков. Анализ гибридов позволил сгруппировать гибридные семьи по срокам созревания следующим образом:

  1. ультраскороспелые, дружно созревающие — 2
  2. ультраскороспелые, с компактным кустом — 26
  3. среднеспелые, с компактным кустом — 15
  4. позднеспелые, с компактным кустом — 8
Таблица 32. Лёжкость плодов овощного физалиса в семьях - популяциях межвидового гибрида (1989-1990 гг.)
№№ семьи Процент сохранившихся плодов, по дням хранения
15 дней 30 дней 45 дней 60 дней
1730 78.6 56.2 52.8 45.3
1736 83.2 73.3 56.2 44.4
1737 80.4 69.8 48.6 42.8
(1743) 87.2 84.0 76.4 67.7
1745 89.9 86.1 75.6 70.0
(1746) 90.5 88.2 79.1 74.1
(1747) 93.5 88.8 77.6 71.3
1749 82.4 74.9 59.6 53.4
1751 91.4 85.4 71.4 60.8
1752 86.4 74.7 55.4 49.0
1757 73.8 54.9 29.4 снят
1760 77.3 64.3 44.0 37.6
(1763) 87.8 77.4 64.7 56.7
1765 92.0 90.2 76.4 69.1
1767 96.0 92.3 80.1 75.0
1768 89.5 83.4 72.1 67.8

Выделены гибридные формы 1732, 1723, 1738 с неосыпающимися плодами; отмечена устойчивость к растрескиванию у гибридов 1738-89 и 1740-89. Среди позднеспелой и урожайной популяции гибрида 1740-89 выделены биотипы растений с плодами массой 70-90 г, обладающие устойчивостью к растрескиванию и осыпанию. Популяция 1725-89 наряду с раннеспелостью и урожайностью, обладала устойчивостью к заболеванию и растрескиванию. Исходным материалом для создания сорта овощного физалиса Королёк послужила гибридная популяция 1750-89, имеющая выравненные по форме и массе плоды на побегах всех порядков.

Лёжкоспособность плодов гибридных популяций определялась в отделе оценки качества сортов. В таблице 32 представлены данные о лёжкости плодов.

Естественно с увеличением срока хранения потеря массы плодов физалиса увеличивалась. Наибольший выход товарных плодов после 60 дней хранения наблюдался в популяциях 1767 (75,0%), 1746 (74,1%), 1745 (70%), 1765 (69,1%), 1768 (67,8%) и 1743 (67,7%). Если в 1987-1988 годах после 2-х месяцев хранения процент сохранившихся плодов у лучших гибридных популяциях составлял от 47,7 до 58,6%. Отборы в 1989-1990 годах по признаку лёжкоспособности дали положительные результаты. Процент товарных плодов, сохранившихся после 60 дней хранения, увеличился на 17-20%.

Установлено, что наибольший процент сохранившихся плодов наблюдался в семьях - популяциях с неклейкими плодами без резкого специфического запаха. Изучение гетерозиса у физалиса овощного способствовало выявлению холодостойких высокопродуктивных форм, обладающих раннеспелостью, дружностью созревания и улучшенными вкусовыми и технологическими качествами плодов, что имеет большое теоретическое и практическое значение.

Выводы

  1. В результате 20-ти летних исследований для условий северной зоны Нечерноземья России дано решение комплекса задач, позволившее создать новые сорта физалиса и томата, устойчивые к наиболее распространённой и вредоносной болезни, какой является фитофтороз. Комплекс включает многосторонние исследования генофонда томата по этому приоритетному направлению. Среди изученных селекционных и коллекционных образцов томата наблюдалась большая генетическая разнокачественность в отношении изучаемого признака. Основной генофонд томата представлен восприимчивыми формами — 86,2%. Выявление доноров хозяйственно ценных признаков, вскрытие закономерностей их наследования, усовершенствование методик и способов выведения сортов, линий, гибридов — явилось результатом данной работы.
  2. В Подмосковье популяция возбудителя фитофтороза Phytophthora infestans представлена двумя томатными расами (T0 и T1). В годы с депрессивным и умеренный развитием фитофтороза в популяции патогена преобладает раса T0, которая обычно позже вытесняется более агрессивной расой T1, преобладающей в популяции в годы эпифитотий. Установлено, что по природно-климатическим условиям Московская область является анализирующим фоном для выявления адаптированных форм томата при селекции на вертикальный и горизонтальный типы устойчивости к болезням.
  3. Экспериментально доказана необходимость и эффективность применения раздельного инфицирования растений расами T0 и T1 фитофторы, а не популяцией возбудителя, состоящей из смеси рас, для выявления контрастных по устойчивости образцов к этим расам фитофторы при определении различных типов устойчивости. Разработан экспресс-метод определения устойчивости растений томата к фитофторозу по рассаде в фазе 4-5-ти настоящих листьев, а также предложена модификация определения расового состава популяции возбудителя фитофторы с использованием сокращённого набора сортов-дифференциаторов.
  4. На основании проведённых исследований разработан провокационный фон, обеспечивающий дифференцированный учёт поражённых растений томата и проведение анализа взаимодействия генов резистентности томата с расами патогена. На этом фоне было изучено свыше 4800 образцов из ВИРа, ВНИИССОК, Белоруссии, Молдавии, Украины. Среди изученных образцов выявлены источники устойчивости к фитофторозу: Оттава 30, Оттава 31, W. Va 700, радиомутанты 2, 31 (МОВИР), Ск-105, а также Мутант УФ (ВНИИССОК), Грот, Линии 897-91 и 899-91, Сага -1, Сага -2, полученные в ходе нашей работы.
  5. Нами получены образцы томата с групповой устойчивостью с листовым пятнистостям: Россиянка (Линия 1144-94), Славянка (Линия 1078-94), Сибирячка (Линия 1067- 94), Патрис, Гея, Линия 1079-94.
  6. Установлено, что моногенная устойчивость к расе T0 фитофторы доминирует не только по признаку поражения, но по меньшему накоплению инфекции на листьях. Показано, что неполная степень доминирования устойчивости к фитофторозу сдвигает моногенный тип расщепления 3:1 до 1:2,2 или 1:1. На расщепление в F2, видимо, влияет блок генов.
  7. Гибридологическим анализом установлено, что у гибридов F1 устойчивость к заболеванию, наряду со скороспелостью наследуется доминантно или по типу гетерозиса; в F2 расщепление носит характер доминирования или промежуточного наследования признака устойчивости в сравнении с родительскими формами. Установлено влияние цитоплазматического фактора (материнского эффекта) на проявление признака устойчивости к фитофторозу.
  8. Впервые изучено влияние индуцированного мутагенеза на рекомбинантные формы как способа преодоления отрицательной связи между хозяйственно ценными признаками растений и их устойчивостью к заболеваниям. Впервые получены трансгрессивные формы томата с блоком генов: скороспелость — урожайность, крупноплодность — устойчивость, т.е. преодолено сцепление генов Ph, dsp, sp. Выявлен ряд закономерностей между устойчивостью к фитофторозу и показателями качества : массой плода (r= ±0.68), витамина С (r=- 0.850), содержания сухого вещества (r= -0,345), сахарокислотный коэффициент (r=-0,794) у рекомбинантных форм томата. Показана возможность селекции форм томата, одновременно образующих 75-87% молочно-бурых плодов с общей урожайностью 39,5-50,0 т/га. Созданы и включены в реестр сорта томата для открытого грунта северной зоны овощеводства Нечерноземья: Арго (ген sp), Грот (ген Ph), Дубрава (ген Ph), Челнок, Гном и проходят государственное испытание сорта Гранд, Патрис, Гея.
  9. Методом индивидуального и семейственного отборов из сортовых популяций отселектированы компактные, раннеспелые сорта: овощного физалиса Кондитер и земляничного — Золотая Россыпь. В результате использования межвидовой гибридизации созданы новые линии физалиса овощного с комплексом ценных хозяйственных признаков: повышенным содержанием пектина, отличными вкусовыми качествами, отсутствием горечи в результате снижения уровня гликоалкалоида физалина в плодах.

Рекомендации для селекции

  1. При создании линий, сортов и гибридов F1 томата, обладающих признаком устойчивости к фитофторозу рекомендуем использовать разработанные с нашим участием «Методические рекомендации по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищённого грунта» (1986).
  2. При селекции томата на устойчивость к расам фитофторы наибольший эффект даёт оценка и отбор селекционного материала в условиях искусственного заражения.
  3. Для обеспечения длительной и стабильной устойчивости к болезням сортов и гибридов томата следует совмещать в одном генотипе резистентность различного рода: вертикальную и горизонтальную.
  4. Для прогнозирования в определённой степени результатов гибридизации использовать генетико-статистические параметры (коэффициент наследуемости, степень доминантности и др.).
  5. Рекомендуем для селекции сортов и гибридов томата, обладающих признаком устойчивости к фитофторозу, наряду с хозяйственно-ценными признаками (скороспелость, дружность созревания, компактность и продуктивность) использовать линии 873-91, 875-91, 897-91, 899-91, Сага 1, Сага 2, несущие генетическую устойчивость к возбудителю заболевания.
  6. Групповой устойчивостью к листовым пятнистостям (фитофтороз, септориоз) обладают линии томата 1064/94, 1078/94,1079/94 и 1144/94.

Для создания сортов овощного физалиса шире применять межвидовую гибридизацию с целью повышения эффективности селекционного процесса по созданию форм, обладающих рядом ценных качеств: холодостойкость, детерминантность, продуктивность, устойчивость к болезням, снижение алкалоидности и повышение содержания пектина в плодах.

Рекомендации для производства

1. Для выращивания плодов томата в открытом грунте Нечернозёмной зоны России рекомендуем новый сорт томата Грот, в связи с тем, что он обладает устойчивостью к фитофторозу и пригоден для свежего потребления и цельноплодного консервирования.

2. При ежегодно повторяющихся эпифитотийных ситуациях в зоне Нечерноземья недопустимо высаживать совместно с восприимчивыми сортами новые сорта Гранд, Патрис, Гея, Гном, Челнок.

3. В промышленном семеноводстве сортов и гибридов F1 овощного физалиса предлагаем использовать разработанные нами приёмы и методы, описанные в «Методических рекомендациях по выращиванию семян элиты овощного физалиса» (1997).

4. Созданный и включённый в Государственный реестр селекционных достижений, допущенный к использованию сорт овощного физалиса Кондитер пригоден для выращивания в рассадной, безрассадной культуре и для подзимнего посева.

Список трудов, опубликованных автором по теме диссертации

1. Гетерозис томатов // Тез. докл. XVII научно-технической студенческой конференции агрофака ОмСХИ. - Омск, 1963. 2 С.

2. К методике селекции помидоров на устойчивость к фитофторе.// Тр. ВНИЭСХ, М., 1968. 4 С.

3. Изучение исходных образцов помидоров по степени устойчивости их к фитофторозу.//Тр. ВНИЭСХ, 1971. С. 4.

4. К вопросу селекции томатов в центральной Нечернозёмной зоне РСФСР устойчивых к фитофторозу. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. - М., 1975. 15 с.

5. Физалис (соавт. Алпатьева Л.А.)//-М.: «Колос» МСХ СССР, 1979. 1 С. (листовка).

6. Поражаемость томатов фитофторозом в Московской области.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1979.-Т. 64. -вып. 1. -С. 151-152.

7. Селекция томатов на устойчивость к фитофторозу (соавт. Алпатьев А.В., Ворона Л.К.)// Проблемы и пути повышения устойчивости растений к экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. - М., 1981. -Ч. 4. -С. 90-91.

8. Результаты работ по селекции томата на устойчивость к фитофторозу (соавт. Алпатьев А.В., Ворона Л.К.) // Тез. докл. VII Всес. совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. -Новосибирск, 1981. -С. 430.

9. Результаты работ по селекции томата на устойчивость к фитофторозу (соавт. Гуркина Л.К.) // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. - М., 1984. -С. 72-79.

10. Оценка мутантных линий смородиновидного томата, диких видов и полукультурных разновидностей (соавт. Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.)// Сб. тр. ВНИИССОК. - М., 1984. -вып. 18. С.

11. Оценка образцов томата по устойчивости к фитофторозу и хозяйственно-ценным признакам (соавт. Алпатьев А.В.) // В кн.: Типы устойчивости сортов с.-х. растений к болезням. - Дотнува ЛитССР, 1984. -С. 83.

12. Методические указания по выращиванию элитных семян томата. -М., 1985. 9 С. (соавт. Кошев Л.А., Мирошников В.Е.).

13. Методические указания по селекции томата на устойчивость к фитофторозу (соавт. Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.) // Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищённого грунта. - М., 1986. -С. 36-45.

14. Использование химического мутагенеза при создании сортов томата, с повышенной устойчивостью к фитофторозу (соавт. Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.) //В кн.: Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. - М., 1988.-С 79-81.

15. Селекция томата на устойчивость к фитофторозу (соавт. Алпатьев, А.В., Гуркина Л.К.) // VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. -Рига, 1986.

16. Индуцированный мутагенез и устойчивость к фитофторозу (соавт. Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.) // VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. -Рига, 1986.

17. Физалис овощной // Рекомендации // Технология возделывания и использования зеленных, пряновкусовых и малораспространённых овощных культур. -М., 1987. -С. 3.

18. Методические указания по испытанию сортов овощного физалиса в системе Государственного сортоиспытания. 1987. -С. 20.

19. Заключительный отчёт «Создать и внедрить скороспелый сорт томата с урожайностью 35 т/га относительно устойчивый к фитофторе». -№ Госрегистрации 01820083052. -М., 1985. -40С.(соавт. Агапов А.С., Алпатьев А.В.).

20. Заключительный отчёт »Создание высокоурожайного, высококачественного, устойчивого к болезням сорта овощного физалиса для Нечернозёмной зоны РСФСР». -№ Госрегистрации 01820083053. -М., 1986. -С.27. (соавт. Агапов А.С., Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.).

21. Снова о физалисе — огородном новосёле (соавт. Трушина А.В., Рубен Г.М.)// Приусадебное хозяйство.-1990. -№ 4. -С. 27-29.

22. Источник раннеспелости, дружности созревания и устойчивости к фитофторозу сорт томата Грот, вр.к. 13793. С.-П., 1991. (соавт. Агапов А.С., Алпатьев А.В., Гуркина Л .К.)

23. Источник раннеспелости, дружности созревания и устойчивости к фитофторозу сорт томата Дубок (вр.к. 13702). 1991. (соавт. Агапов А.С., Алпатьев А.В., Гуркина Л.К.)

24. Источник устойчивости к фитофторозу — линия томата 897-91, вр.к. 1992. (соавт. Агапов А. С., Гуркина Л.К.).

25. Источник устойчивости к фитофторозу — линия томата 899-91, вр.к. 1992. (соавт. Агапов А.С., Гуркина Л.К.).

26. Эффективность создания скороспелых форм томата, обладающих устойчивостью к фитофторозу (соавт. Агапов А.С., Гуркина Л.К.) // Селекция овощных культур. -М., 1993. -Т. 32. -С. 44-48.

27. Источник устойчивости томата к фитофторозу Сага 1 (соавт. Агапов А.С., Гуркина Л.К.) // Паспорта доноров хоз.-цен. признаков с.-х. культур, созданных в 1993 г. -Санкт-Петербург, 1994. -С. 18.

28. Источник устойчивости томата к фитофторозу Сага 2 (соавт. Агапов А.С., Гуркина Л.К.) // В кн.: Паспорта доноров хоз.-цен. признаков с.-х. культур, созданных в 1993 г. -Санкт-Петербург, 1994. -С. 19.

29. Подбор исходных форм томата для открытого грунта с устойчивостью к альтернариозу (соавт. Пивоваров В.Ф., Мусаев Ф.Б., Гуркина Л.К.) // Сб.: Селекция овощных культур. -М., 1994. -вып. 34.

30. Наследование признака фитофтороустойчивости гибридами томата.// Сб.: Селекция овощных культур. -М., 1994. -вып. 34. -С. 78-80.

31. Научный уровень лаборатории селекции пасленовых культур (соавт. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Кондратьева И.Ю.). // Сб.: Научн. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995. -Т. 2. -С. 96-109.

32. Генетическое разнообразие в популяциях гибридов томата по устойчивости к расам T0 и T1 фитофторы (соавт. Гуркина Л.К.) // Сб.: Научн. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995. -Т. 2. -С. 110-121.

33. Содержание каротиноидов в плодах томата с различной окраской мякоти (соавт. Кондратьева И.Ю.) // Сб.: Научн. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995. -Т. 2. -С. 122-124.

34. Исходный материал для селекции овощного физалиса на продуктивность и качество плодов.// Сб.: Научн. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995.-Т. 2.-С. 134-136.

35. Содержание растворимых сухих веществ в плодах томата в зависимости от фазы онтогенеза и условий выращивания растений (соавт. Кондратьева И.Ю.) // Сб.: Научн. тр. по селекции и семеноводству. -М., 1995. -Т. 2. -С. 137-140.

36. Селекция физалиса овощного на продуктивность и качество (соавт. Мамедов М.И.) // Тез. докл. I Межд. симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1995.-С. 449-452.

37. Изучение закономерностей наследования признака устойчивости к расам T0 и T1 фитофторы у гибридов томата(соавт. Гуркина Л.К.) // В сб.: Защита растений в условиях формирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. -С.-П., 1995. -С. 249.

38. Создание сортов томата с групповой устойчивостью к листовым пятнистостям (соавт. Гуркина Л.К.) // В сб.: Защита растений в условиях формирования агропромышленного комплекса: экономика, эффективность, экологичность. -С.-П., 1995. -С. 250.

39. Грибовские томаты, перцы, баклажаны и другие пасленовые культуры (соавт. Агапова С.А., Мамедов М.И.) //картофель и овощи. 1995. -№ 3. -С. 25-27.

40. Tomato breeding for resistance to biotic and abiotic factors.// International symposium on “Solanaceae for fresh market”. - Malaga, Spain.1995. -3. 28. (соавт. Мамедов М.И.).

41. Корсару холод не страшен (соавт. Кондратьева И.Ю.) // Газета Московская правда. 10.01.1996. -С. 7.

42. Гном подождёт до марта (соавт. Кондратьева И.Ю.) // Газета Московская правда. 31.01.1996. -С. 7.

43. Выращиваем помидорную рассаду (соавт. Кондратьева И.Ю.) // Наука и жизнь. 1996. -№ 3. -С. 43-45.

44. Новые сорта томата для открытого грунта.// Сад и огород. 1996. -№3. -С. 2-5.

45. Овощная диковина — физалис (соавт. Мамедов М.И., Кондратьева И.Ю.) // Сад и огород. 1996. -№5. -С. 14-17.

46. Выращивание томата в защищённом грунте (соавт. Мамедов М.И.) // Хозяин. 1996. -№ 1. -С. 24-25.

47. Особенности селекции томата на устойчивость к фитопатогенам в условиях умеренной зоны средней полосы России (соавт. Гуркина Л.К.) // Сб. тр. научн. конф. в Молдове. -Тирасполь, 1996. 2 С.

48. Методические указания по энергетической оценке технологии производства овощных культур и семян. -М., 1996. -С.23. (соавт. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И. др.).

49. Есть ещё резервы.// Приусадебное хоз-во. 1996. -№11. -С. 16-19.

50. Рассада томата для открытого грунта.// Сад и огород. 1997. -№ 1. -С.8-9.

51. Межвидовые гибриды — источник высокого качества плодов (соавт. Мамедов М.И.) // В сб.: Актуальные проблемы науки в с.-х. производстве. -М., 1997.-С. 20-22.

52. Селекция овощного физалиса на качество и продуктивность (соавт. Мамедов М.И.) // Материалы II Международного симпозиума «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». -М.: Пущино, 1997. -Т. 3. -С.

53. Новые источники устойчивости томата к фитопатогенам и экстремальным факторам среды.// В тр. Бел. с.-х. акад. 1997.

54. Физалис сеем под зиму.// Приусадебное хоз-во. 1997. -№ 9. -С. 9-10.

55. Внутрипопуляционная гетерогенность по признаку устойчивости к фитофторозу у сортов и гибридов томата.// В сб.: Селекция овощных культур. -М., 1997. (в печати).

56. Новые холодостойкие сорта томата с высокой лёжкостью для открытого грунта Нечерноземья России (соавт. Кондратьева И.Ю.)// В сб.: Селекция овощных культур. -М.,1997. (в печати)

57. Физалис овощной: Направления селекции и новые сорта.// В сб.: Селекция овощных культур. -М., 1997. (в печати)

58. Фитофтороустойчивые сорта и гибриды томата для открытого грунта (соавт. Гуркина Л .К.)// Картофель и овощи. 1997, № 5.

59. Особенности проявления гетерозиса у гибридов томата первого поколения по раннеспелости и устойчивости к расам фитофторы (соавт. Гуркина Л.К., Мамедов М.И.)// Гетерозис с.-х. растений. -М., 1997. -С. 144-150.

60. Методические рекомендации по выращиванию семян элиты овощного физалиса. -М., 1997. (соавт. Агапов А.С., Мамедов М.И.)

61. Как ускорить созревание плодов томата.// АиФ «На даче». -М., 1997. -№6.-С.2.

62. Чтоб не съела фитофтора.// АиФ «На даче». -М., 1997. -№ 9.

63. Гряда красных фонарей.// АиФ «На даче». -М., 1997. -№ 10. -С. 2.

64. Надо ли собирать недозрелые плоды.// Сад и огород. -М., 1997.-№ 6.

65. Авторское свидетельство № 5432 от 27.09.91 г. на сорт овощного физалиса Кондитер.

66. Авторское свидетельство № 6083 от 03.03.93 г. на сорт томата Арго.

67. Авторское свидетельство № 6473 на сорт томата Грот, приказ № 68 от 11.04.94 г. по заявке 9104577.

68. Авторское свидетельство № 27742 от 15.04.97 г. на сорт томата Дубрава, по заявке 9401288.

69. Авторское свидетельство № 27744 от 15.04.97 г. на сорт томата Челнок, по заявке 9401300.

70. Авторское свидетельство № 27745 от 15.04.97 г. на сорт томата Гном, по заявке 9401318.

71. Характер проявления хозяйственно-ценных признаков у гибридов F1 рода Physalis L. (соавт. Мамедов М.И.)// Гетерозис с.-х. растений. -М., 1997. -С. 127-130.

Цитируется по: Скворцова Р. В. Селекция овощных пасленовых культур для открытого грунта Нечерноземья России. Диссертация в виде научного доклада на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук. Москва, 1997.

Эту страницу лучше просматривать в новых версиях визуальных программ просмотра, поддерживающих стили CSS. Вы можете узнать подробности об этих программах.

This page is best viewed in newer versions of visual browsers which have full support for CSS styles. You can obtain detailed explanation on this subject.

Редакция: 2006-08-24 (четверг) 20:06:20 (Московское время)

Hosted by uCoz